Теория Ч. Дарвина: движущие силы эволюции

Теория Ч. Дарвина: движущие силы эволюции

Движущие силы эволюции видов в природе, по Ч. Дарвину, - это наследственная изменчивость и естественный отбор. Основа естест­венного отбора - борьба за существование.

Различают несколько форм естественного отбора, которые зависят от условий внешней среды.

Стабилизирующий отбор ведет к сохранению мутаций, умень­шающих изменчивость средней величины признака, то есть сохраняет среднее значение признака. Например: у цветковых растений цветки мало изменяются, а вегетативные части растения более вариабельны. На пропорции цветка в этом примере повлиял стабилизирующий отбор.

Другая форма отбора - движущий отбор, при котором происхо­дит смена нормы реакции в определенном направлении; такой отбор изменяет среднее значение признака. Примером такого отбора может служить постепенная замена в промышленных районах светлоокрашенных особей бабочки березовая пяденица на темноок- рашенные.

Еще одна форма - дизруптивный (разрывающий) отбор, кото­рый дает преимущество для выживания особей, имеющих крайние проявления данного признака. Такой отбор направлен против средних и промежуточных форм. При этом сохраняются наиболее уклонив­шиеся от средних значений признака части популяции; как правило, это происходит в связи с очень резкими изменениями среды обита­ния. Например, вследствие массового применения ядохимикатов со­хранились устойчивые к этим химикатам группы особей насекомых. Каждая такая группа стала самостоятельным селективным центром, в пределах которого уже стабилизирующий отбор сохраняет устойчи­вость к пестицидам.

В основе естественного отбора лежит борьба за существование. Дарвин выделял три формы этой борьбы.

а) внутривидовая борьба за существование - это конкуренция рас­тений одного вида за свет и воду, животных одного вида - за пищу и участки для поселения и т.д.;

в) борьба с неблагоприятными условиями среды - происходит при взаимодействии живых организмов с абиотическими факторами природы. То есть это борьба с недостатком или избытком влаги, освещенности, с перепадом температур, с закислением или заще­лачиванием почвы и т.п.

Таким образом, все новые признаки, возникающие в результате наследственной изменчивости, проходят проверку естественным от­бором. Естественный отбор - главный движущий, направляющий фактор эволюционного процесса.

Выберите один правильный ответ.


Первая эволюционная теория была создана

3. Эволюция - это процесс

1) индивидуального развития любого живого существа

2) исторического развития органического мира

3) размножения и развития клеток

4) улучшения и создания новых сортов растений и пород жи­вотных

4. Ведущую роль в эволюции играет следующий вид изменчивости

1) цитоплазматическая

2) модификационная

3) комбинативная

4) мутационная

5. По Ч. Дарвину, способность живых существ производить большое количество потомков и ограниченность мест обитания и жизненных ресурсов - это непосредственные причины

1) наследственной изменчивости

2) борьбы за существование

3) вымирания

4) видообразования

6. На ржаном поле, чистом от сорняков, имеются высокие и низкие растения, что иллюстрирует

1) внутривидовую борьбу за существование

2) межвидовую борьбу за существование

3) борьбу с неблагоприятными условиями внешней среды

4) модификационную изменчивость без борьбы за существо­вание

7. Наследственная изменчивость в процессе эволюции

1) создает новые виды

2) доставляет материал для эволюции

3) закрепляет созданный в процессе эволюции материал

4) сохраняет наиболее полезные изменения

8. Естественный отбор

1) создает новые признаки организмов

2) увеличивает изменчивость в популяциях

3) сохраняет наиболее полезные изменения

4) создает новые виды

9. Естественный отбор действует на уровне

1) отдельного организма

2) популяции

4) биоценоза

10. Результатом действия естественного отбора не является

1) приспособленность организмов к среде обитания

2) многообразие органического мира

3) борьба за существование

4) совершенствование организации живых существ

11. Иллюстрацией действия стабилизирующего отбора не является существование

1) клювоголовой рептилии гаттерии

2) кистеперой рыбы латимерии

3) темноокрашенных бабочек березовой пяденицы в промыш- * ленных районах Англии

12. Элементарной единицей вида является

1) одна особь вида

2) две разнополые особи вида

3) семейная группа вида, стая

4) популяция вида

13. Генетический критерий вида - это

1) сходство всех процессов жизнедеятельности особей

2) сходство внешнего и внутреннего строения особей

3) характерный для каждого вида набор хромосом

4) совокупность факторов внешней среды, в которой сущест­вует вид

14. Совокупность факторов внешней среды, в которой существует вид, - это

1) экологический критерий вида

2) географический критерий вида

3) генетический критерий вида

4) морфологический критерий вида

15. Различия генотипов разных особей одной популяции, обусловленные скрещиванием, определяются изменчивостью

1) мутационной 3) соотносительной

2) комбинативной 4) модификационной

Выберите три правильных ответа.

16. Основным положением эволюционной теории Ж.Б. Ламарка является утверждение о

1) изначальной целесообразности природы

2) стремлении всего живого к совершенству

5) неизменности видов

6) наследовании только полезных изменений

17. Заслуга Ч. Дарвина состоит в том, что он

1) создал первую эволюционную теорию

2) разработал теорию естественного отбора

3) сформулировал закон гомологических рядов наследствен­ной изменчивости

4) объяснил причину многообразия видов в природе

5) объяснил процессы видообразования

6) объяснил причины происхождения жизни

18. По представлениям Ч. Дарвина, основными движущими силами эволюции являются

1) определенная изменчивость

2) неопределенная изменчивость

3) естественный отбор

4) дрейф генов

5) борьба за существование

6) соотносительная изменчивость

19. Движущий отбор

2) наблюдается при относительно постоянных условиях суще­ствования вида

3) способствует смещению прежней нормы реакции в одном направлении

4) благоприятствует особям с отклонениями от средних значе­ний признака

6) приводит к сужению прежней нормы реакции признака

20. Стабилизирующий отбор

1) проявляется при изменении условий существования вида

2) проявляется при относительно постоянных условиях суще­ствования вида

3) способствует смещению прежней нормы реакции сразу в нескольких направлениях

4) отсеивает мутации, ведущие к увеличению нормы реакции признака

5) сохраняет среднее значение признака

6) приводит к расширению прежней нормы реакции признака

21. Установите соответствие мезвду проявлениями естественного отбора и его видами.


Ключи к заданиям

№ вопроса 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
ответ 2 1 2 4 2 1 2 3 2 3
№ вопроса 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
ответ 3 4 3 1 2 2,3,6 2,4,5 2,3,5 1,3,4 2,4,5

Задание 21
1 2 3 4 5 6
А А Б Б А В

Наследственная изменчивость

Случайное (ненаправленное) сохранение признаков

Популяционные волны - периодические колебания численности популяции. Например: численность зайцев непостоянна, каждые 4 года их становится очень много, затем следует спад численности. Значение: во время спада происходит дрейф генов.

Дрейф генов: если популяция очень маленькая (из-за катастрофы, болезни, спада поп-волны), то признаки сохраняются или исчезают независимо от их полезности, случайно.

Борьба за существование

Причина: организмов рождается гораздо больше, чем может выжить, поэтому для них всех не хватает пищи и территории.

Определение: совокупность взаимоотношений организма с другими организмами и с окружающей средой.

Формы:

  • внутривидовая (между особями одного вида),
  • межвидовая (между особями разных видов),
  • с условиями окружающей среды.
Самой ожесточенной считается внутривидовая.

Следствие: естественный отбор

Естественный отбор

Это главный, ведущий, направляющий фактор эволюции, приводит к приспособленности, к возникновению новых видов.

Изоляция

Постепенное накопление различий между изолированными друг от друга популяциями может привести к тому, что они не смогут скрещиваться - возникнет биологическая изоляция , появятся два разных вида.

Виды изоляции/видообразования:

  • Географическая - если между популяциями имеется непреодолимая преграда - гора, река или очень большое расстояние (возникает при быстром расширении ареала). Например, лиственница сибирская (в Сибири) и лиственница даурская (на Дальнем Востоке).
  • Экологическая - если две популяции живут на одной территории (внутри одного ареала), но не могут скрещиваться. Например, разные популяции форелей живут в озере Севан, но нереститься уходят в разные реки, впадающие в это озеро.

Вставьте в текст «Колебания численности особей» пропущенные термины из предложенного перечня, используя для этого цифровые обозначения. Численность особей в популяциях непостоянна. Её периодические колебания называются (А). Их значение для эволюции состоит в том, что при росте численности популяции число мутантных особей увеличивается во столько же раз, во сколько возросло число особей. Если численность особей в популяции сокращается, то её (Б) становится менее разнообразным. В этом случае в результате (В) из него могут исчезнуть особи с определёнными (Г).
1) популяционная волна
2) борьба за существование
3) изменчивость
4) генофонд
5) естественный отбор
6) генотип
7) фенотип
8) наследственность

Ответ


Выберите один, наиболее правильный вариант. Комбинативную изменчивость относят к
1) движущим силам эволюции
2) направлениям эволюции
3) результатам эволюции
4) этапам эволюции

Ответ


1. Установите последовательность формирования приспособлений в популяции растений в процессе эволюции. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) закрепление нового признака стабилизирующим отбором
2) действие движущей формы отбора на особей популяции
3) изменение генотипов особей популяции в новых условиях
4) изменение условий среды обитания популяции

Ответ


2. Установите последовательность формирования приспособленности растений в процессе эволюции. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) размножение особей с полезными изменениями
2) возникновение различных мутаций в популяции
3) борьба за существование
4) сохранение особей с наследственными изменениями, полезными для данных условий среды

Ответ


3. Установите последовательность процессов микроэволюции. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) действие движущего отбора
2) появление полезных мутаций
3) репродуктивная изоляция популяций
4) борьба за существование
5) формирование подвида

Ответ


4. Установите последовательность действия движущих сил эволюции. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) борьба за существование
2) размножение особей с полезными изменениями
3) появление в популяции разнообразных наследственных изменений
4) сохранение преимущественно особей с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями
5) формирование приспособленности к среде обитания

Ответ


5. Установите последовательность формирования популяции тёмноокрашенной бабочки берёзовой пяденицы в загрязнённых промышленных районах.
1) появление в потомстве разноокрашенных бабочек
2) увеличение численности бабочек с более тёмной окраской
3) сохранение в результате естественного отбора бабочек с тёмной окраской и гибель со светлой
4) возникновение популяции тёмноокрашенных бабочек

Ответ


6н. Установите последовательность процессов при видообразовании. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) распространение в изолированных популяциях полезных признаков
2) естественный отбор особей с полезными признаками в изолированных популяциях
3) разрыв ареала вида вследствие изменения рельефа
4) появление новых признаков в изолированных популяциях
5) образование новых подвидов

Ответ


1. Укажите последовательность процессов географического видообразования. Запишите соответствующую последовательность цифр
1) распространение признака в популяции
2) появление мутаций в новых условиях жизни
3) пространственная изоляция популяций
4) отбор особей с полезными изменениями
5) образование нового вида

Ответ


2. Определите последовательность процессов, характерных для географического видообразования
1) формирование популяции с новым генофондом
2) появление географической преграды между популяциями
3) естественный отбор особей с приспособительными к данным условиям признаками
4) появление особей с новыми признаками в изолированной популяции

Ответ


3. Укажите последовательность процессов при географическом видообразовании
1) накопление мутаций в новых условиях
2) территориальная изоляция популяции
3) репродуктивная изоляция
4) образование нового вида

Ответ


4. Укажите последовательность этапов географического видообразования
1) дивергенция признаков в изолированных популяциях
2) репродуктивная изоляция популяций
3) возникновение физических преград в ареале исходного вида
4) возникновение новых видов
5) образование изолированных популяций

Ответ


5. Установите последовательность этапов географического видообразования. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) появление в популяциях новых случайных мутаций
2) территориальная изоляция одной популяции вида
3) изменение генофонда популяции
4) сохранение естественным отбором особей с новыми признаками
5) репродуктивная изоляция популяций и образование нового вида

Ответ


Установите последовательность этапов экологического видообразования. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) экологическая изоляция между популяциями
2) биологическая (репродуктивная) изоляция
3) естественный отбор в новых условиях среды
4) возникновение экологических рас (экотипов)
5) возникновение новых видов
6) освоение новых экологических ниш

Ответ


Выберите один, наиболее правильный вариант. При экологическом видообразовании, в отличие от географического, новый вид возникает
1) в результате распадения исходного ареала
2) внутри старого ареала
3) в результате расширения исходного ареала
4) за счет дрейфа генов

Ответ


Выберите один, наиболее правильный вариант. Фактором эволюции, способствующим накоплению разнообразных мутаций в популяции, является
1) внутривидовая борьба
2) межвидовая борьба
3) географическая изоляция
4) ограничивающий фактор

Ответ


Выберите один, наиболее правильный вариант. Наследственная изменчивость в процессе эволюции
1) закрепляет созданный признак
2) является результатом естественного отбора
3) поставляет материал для естественного отбора
4) отбирает приспособленные организмы

Ответ


Выберите один, наиболее правильный вариант. Пример экологического видообразования
1) сибирская и даурская лиственница
2) заяц-беляк и заяц-русак
3) европейская и алтайская белка
4) популяции севанской форели

Ответ


Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Укажите признаки, характеризующие естественный отбор как движущую силу эволюции
1) Источник эволюционного материала
2) Обеспечивает резерв наследственной изменчивости
3) Объектом является фенотип особи
4) Обеспечивает селекцию генотипов
5) Фактор направленного действия
6) Фактор случайного действия

Ответ


1. Установите соответствие между процессом, происходящим в природе, и формой борьбы за существование: 1) внутривидовая, 2) межвидовая
А) состязание между особями популяции за территорию
Б) использование одного вида другим
В) соперничество между особями за самку
Г) вытеснение чёрной крысы серой крысой
Д) хищничество

Ответ


2. Установите соответствие между примером борьбы за существование и формой, к которой эта борьба относится: 1) внутривидовая, 2) межвидовая. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) определение гнездовых участков в лесу клестами
Б) использование бычьим цепнем крупного рогатого скота как места обитания
В) соперничество между самцами за доминирование
Г) вытеснение черной крысы серой крысой
Д) охота лисицы на мышей-полевок

Ответ


3. Установите соответствие между примерами и видами борьбы за существование: 1) внутривидовая, 2) межвидовая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) вытеснение черной крысы серой крысой
Б) поведение самцов лосей в брачный период
В) охота лисицы на мышей
Г) рост одновозрастных проростков свеклы на одной грядке
Д) поведение кукушонка в гнезде другой птицы
Е) соперничество львов в одном прайде

Ответ


4. Установите соответствие между процессами, происходящими в природе, и формами борьбы за существование: 1) межвидовая, 2) внутривидовая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) мечение территории самцом полевой мыши
Б) токование самцов глухарей в лесу
В) угнетение всходов культурных растений сорняками
Г) конкуренция за свет между елями в лесу
Д) хищничество
Е) вытеснение черного таракана рыжим

Ответ


1. Установите соответствие между причиной видообразования и его способом: 1) географическое, 2) экологическое. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) расширение ареала исходного вида
Б) стабильность ареала исходного вида
В) разделение ареала вида различными преградами
Г) многообразие изменчивости особей внутри ареала
Д) многообразие местообитаний в пределах стабильного ареала

Ответ


2. Установите соответствие между особенностями видообразования и их способами: 1) географическое, 2) экологическое. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) изоляция популяций из-за водной преграды
Б) изоляция популяций из-за разных сроков размножения
В) изоляция популяций из-за возникновения гор
Г) изоляция популяций из-за больших расстояний
Д) изоляция популяций в пределах ареала

Ответ


3. Установите соответствие между механизмами (примерам) и способами видообразования: 1) географическое, 2) экологическое. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) расширение ареала исходного вида
Б) сохранение единого исходного ареала вида
В) появление двух видов чайки в Северном и Балтийском морях
Г) образование новых мест обитания в пределах исходного ареала
Д) наличие популяций севанской форели, различающихся сроками нереста

Ответ


4. Установите соответствие между характеристиками и способами видообразования: 1) географическое, 2) экологическое. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) длительное постоянство существования ареала исходного вида
Б) разделение ареала исходного вида непреодолимой преградой
В) различная пищевая специализация внутри исходного ареала
Г) разделение ареала на несколько изолированных частей
Д) освоение различных сред обитания в пределах исходного ареала
Е) изоляция популяций из-за разных сроков размножения

Ответ


5. Установите соответствие между характеристиками и способами видообразования: 1) географический, 2) экологический. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) стабильность ареала
Б) возникновение физических преград
В) возникновение популяций с разными сроками размножения
Г) изоляция популяций в лесу автодорогой
Д) расширение ареала

Ответ


1. Выберите из текста три предложения, которые описывают экологический способ видообразования в эволюции органического мира. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Репродуктивная изоляция служит причиной микроэволюции. (2) Свободное скрещивание обеспечивает обмен генами между популяциями. (3) Репродуктивная изоляция популяций может происходить в пределах одного и того же ареала по разным причинам. (4) Изолированные популяции с разными мутациями адаптируются к условиям разных экологических ниш в пределах прежнего ареала. (5) Примером такого видообразования служит образование видов лютика, которые приспособились к жизни в поле, на лугу, в лесу. (6) Вид служит наименьшей генетически устойчивой надорганизменной системой в живой природе.

Ответ


2. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых указаны процессы экологического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) При видообразовании происходит разделение ареала вида на фрагменты. (2) В озере Севан существует несколько популяций, различающихся сроками нереста. (3) Видообразование может быть связано с изменением экологической ниши вида. (4) Если полиплоидные формы более жизнеспособны, чем диплоидные, они могут дать начало новому виду. (5) В Москве и Московской области обитает несколько видов синиц, различающихся способами добычи пищи.

Ответ


3. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания экологического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Вид в природе существует в виде отдельных популяций. (2) За счёт накопления мутаций может сформироваться популяция в изменившихся условиях в исходном ареале. (3) Иногда микроэволюция связана с постепенным расширением ареала. (4) Естественный отбор закрепляет стойкие различия между растениями разных популяций одного вида, занимающими один ареал, но произрастающими на суходольном лугу или в пойме реки. (5) Например, таким образом сформировались виды лютиков, произрастающих в лесу, на лугу, по берегам рек. (6) Фактором видообразования может служить пространственная изоляция, вызванная горообразованием.

Ответ


4. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания экологического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Видообразование может происходить в пределах одного непрерывного ареала, если организмы обитают в разных экологических нишах. (2) Причинами видообразования служат несовпадение сроков размножения у организмов, переход на новые корма без изменения места обитания. (3) Примером видообразования служит формирование двух подвидов погремка большого, произрастающих на одном лугу. (4) Пространственная изоляция групп организмов может происходить при расширении ареала и попадании популяции в новые условия. (5) В результате адаптаций образовались южноазиатский и евроазиатский подвиды большой синицы. (6) В результате изоляции сформировались эндемичные островные виды животных.

Ответ


5. Прочитайте текст. Выберите три предложения, которые соответствуют описанию экологического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Результатом действия движущих сил эволюции является распространение вида в новые ареалы. (2) Видообразование может быть связано с расширением ареала исходного вида. (3) Иногда оно возникает в результате разрыва исходного ареала вида физическими преградами (горами, реками и др.) (4) Новые виды могут осваивать специфические условия жизни. (5) В результате пищевой специализации образовалось несколько видов синиц. (6) Например, большая синица питается крупными насекомыми, а хохлатая синица - семенами хвойных деревьев.

Ответ


1. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания особенностей географического видообразования. Запишите цифры, под которыми указаны выбранные утверждения. (1) Связано с пространственной изоляцией за счет расширения или расчленения ареала, а также деятельности человека. (2) Происходит в случае быстрого увеличения хромосомного набора особей под действием мутагенных фокторов или при ошибках в процессе деления клеток. (3) Встречается чаще у растений, чем у животных. (4) Происходит путем расселения особей на новые территории. (5) В разных условиях обитания образуются экологические расы, которые становятся родоначальниками новых видов. (6) Полиплоидные жизнеспособные формы могут дать начало новому виду и полностью вытеснить из ареала диплоидный вид.

Ответ


2. Выберите из текста три предложения, которые характеризуют географический способ видообразования в эволюции органического мира. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Обмен генами между популяциями при размножении особей сохраняет целостность вида. (2) В случае возникновения репродуктивной изоляции скрещивание становится невозможным и популяция встает на путь микроэволюции. (3) Репродуктивная изоляция популяций происходит при возникновении физических преград. (4) Изолированные популяции расширяют свой ареал путем сохранения адаптаций к новым условиям жизни. (5) Примером такого видообразования служит образование трех подвидов синицы большой, которые освоили территории восточной, южной и западной Азии. (6) Вид служит наименьшей генетически устойчивой надорганизменной системой в живой природе.

Ответ


3. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания географического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Видообразование является результатом естественного отбора. (2) Одной из причин видообразования служит несовпадение сроков размножения организмов и возникновение репродуктивной изоляции. (3) Примером видообразования служит формирование двух подвидов большого погремка, произрастающих на одном лугу. (4) Пространственная изоляция групп организмов может сопровождаться расширением ареала, при котором популяции попадают в новые условия. (5) В результате адаптаций образовались южноазиатский и евроазиатский подвиды большой синицы. (6) В результате изоляции сформировались эндемичные островные виды животных.

Ответ


4. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания географического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Вид в природе занимает определённый ареал и существует в виде отдельных популяций. (2) За счёт накопления мутаций может формироваться популяция с новым генофондом в пределах исходного ареала. (3) Расширение ареала вида приводит к возникновению на его границах изолированных новых популяций. (4) В новых границах ареала естественный отбор закрепляет стойкие различия между пространственно разобщёнными популяциями. (5) Между особями одного вида нарушается свободное скрещивание в результате возникновения горных преград. (6) Видообразование имеет постепенный характер.

Ответ


Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. К процессам, приводящим к образованию новых видов в природе, относят
1) митотическое деление клеток
2) скачкообразный мутационный процесс

4) географическую изоляцию
5) бесполое размножение особей
6) естественный отбор

Ответ


Установите соответствие между примером и способом видообразования, который этот пример иллюстрирует: 1) географическое, 2) экологическое. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) обитание двух популяций обыкновенного окуня в прибрежной зоне и на большой глубине озера
Б) обитание разных популяций чёрного дрозда в глухих лесах и вблизи жилья человека
В) распад ареала ландыша майского на изолированные участки в связи с оледенением
Г) образование разных видов синиц на основе пищевой специализации
Д) формирование лиственницы даурской в результате расширения ареала лиственницы сибирской на восток

Ответ


Выберите три варианта. Под влиянием каких факторов эволюции происходит процесс экологического видообразования?
1) модификационной изменчивости
2) приспособленности
3) естественного отбора
4) мутационной изменчивости
5) борьбы за существование
6) конвергенции

Ответ


Выберите три варианта. Какие факторы являются движущими силами эволюции?
1) модификационная изменчивость
2) мутационный процесс
3) естественный отбор
4) приспособленность организмов к среде обитания
5) популяционные волны
6) абиотические факторы среды

Ответ



1) кроссинговер
2) мутационный процесс
3) модификационную изменчивость
4) изоляцию
5) многообразие видов
6) естественный отбор

Ответ


Выберите три варианта. К движущим силам эволюции относят
1) изоляцию особей
2) приспособленность организмов к среде
3) многообразие видов
4) мутационную изменчивость
5) естественный отбор
6) биологический прогресс

Ответ


Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых указаны движущие силы эволюции. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Синтетическая теория эволюции утверждает, что виды живут популяциями, в которых и начинаются эволюционные процессы. (2) Именно в популяциях наблюдается наиболее острая борьба за существование. (3) В результате мутационной изменчивости постепенно возникают новые признаки. В том числе и приспособления к условиям окружающей среды – идиоадаптации. (4) Этот процесс постепенного появления и сохранения новых признаков под действием естественного отбора, ведущий к образованию новых видов, называется дивергенцией. (5) Образование новых крупных таксонов происходит путем ароморфозов и дегенерации. Последняя также приводит к биологическому прогрессу организмов. (6) Таким образом, популяция является исходной единицей, в которой происходят основные эволюционные процессы – изменение генофонда, появление новых признаков, возникновение приспособлений.

Ответ


Установите соответствие между факторами видообразования и его способом: 1) географический, 2) экологический, 3) гибридогенный. Запишите цифры 1-3 в правильном порядке.
А) полиплоидизация гибридов от близкородственного скрещивания
Б) различия в местах обитания
В) разделение ареала на фрагменты
Г) обитание разных видов ландыша в Европе и на Дальнем Востоке
Д) пищевая специализация

Ответ



Проанализируйте таблицу «Борьба за существование». Для каждой ячейки, обозначенной буквами, выберите соответствующий термин из предложенного списка. Запишите выбранные цифры, в порядке, соответствующем буквам.
1) борьба с условиями окружающей среды
2) ограниченность природных ресурсов
3) борьба с неблагоприятными условиями
4) различные экологические критерии вида
5) чайки в колониях
6) самцы в брачный период
7) береза и трутовик
8) необходимость выбора полового партнера

Ответ


Выберите один, наиболее правильный вариант. Разделение популяций одного вида по срокам размножения может привести к
1) популяционным волнам
2) конвергенции признаков
3) усилению межвидовой борьбы
4) экологическому видообразованию

Ответ


Выберите два предложения, в которых указаны процессы, НЕ относящиеся к внутривидовой борьбе за существование. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) Состязание между волками одной популяции за добычу
2) Борьба за пищу между серой и черной крысами
3) Уничтожение молодняка при избыточной численности популяции
4) Борьба за главенство в стае волков
5) Редукция листьев у некоторых растений пустыни

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019

Человек влиял на эволюцию других видов с давних пор - когда начал разводить скот и одомашнивать животных. Но по-настоящему интенсивное влияние на изменчивость началось в XIX-XX веках с появлением крупных промышленных мегаполисов. В городах появляются новые, городские виды животных и птиц. И речь не только о голубях и воробьях. В Московской области ястреб-тетеревятник и ворон еще в 1970-е годы были редкими птицами, требующими охраны. Их считали безусловными «урбофобами», то есть думали, что они не могут жить в городе. Освоение Москвы этими видами заняло всего 10-15 лет. Некогда дикие ястребы научились выслеживать добычу в густых сумерках, охотиться на чердаках. В Приднестровье в 1980-е годы в городах стали селиться грачи. К началу 2000-х годов грачи приобрели привычку кормиться непосредственно на тротуарах и во дворах, снуя между ногами прохожих. Борьба за существование подтолкнула этих живых существ к освоению новых, антропогенных условий окружающей среды.

Впервые заговорил о движущих силах эволюции Чарльз Дарвин. Он выделил три таких силы: наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор.

Рассмотрим их более подробно.

Наследственность - способ организмов передавать потомкам свои видовые и индивидуальные признаки или свойства. Любой организм производит потомство, которое относительно похоже на него. Наследственными могут быть некоторые индивидуальные признаки. У животных это, например, цвет шерсти или даже агрессивность, у растений - окраска цветков.

Изменчивость - способность организмов одного вида быть непохожими друг на друга. В некоторой мере она противоположна наследственности. В природе не существует двух абсолютно одинаковых организмов одного вида. Даже однояйцевые близнецы животных несколько отличаются друг от друга.

Индивидуальные свойства организма определяются множеством причин. Среди них: разнообразные влияния среды, температура, влажность, количество и качество употребляемой организмами пищи, а также наследственность самого организма.

Чарльз Дарвин определил две основные формы изменчивости:

Под определенной (ненаследственной) изменчивостью Дарвин понимал возникновение одинаковых изменений у родственных животных в одинаковых условиях среды обитания. Так, содержание кроликов в условиях пониженных температур проводит к отрастанию у них более густого меха. Недостаток пищи для животного приводит к задержке в росте. Определенная изменчивость есть прямое приспособление животного или растения, или другого организма к изменяющимся условиям среды. Такое приспособление не оказывает никакого влияния на наследственную информацию. Признаки определенной изменчивости потомству не передаются.

Признак неопределенной (наследственной) изменчивости обусловлен наличием у организмов некоего аллеля или комбинации аллелей. Изначально он возникает случайно у одной особи вида, а затем передается по наследству скрыто или явно. Примерами являются, например, альбинизм птиц и млекопитающих, наличие растений с белыми цветками, а также красноглазых и короткокрылых мушек-дрозофил.

Размышляя о механизмах и движущих силах эволюции, Чарльз Дарвин пришел к представлению о борьбе за существование. Все живые существа, будучи не ограниченными в условиях, способны размножаться в геометрической прогрессии практически бесконечно. Самка аскариды, например, дает до 200 000 яиц в сутки, а серая крыса - 5 пометов в год, в среднем по 8 крысят, которые достигают половой зрелости к 3-месячному возврату. В одном плоде орхидеи пальчатокоренника содержатся не менее 180 000 тысяч семян. Способность к относительно быстрому и неограниченному размножению имеет важные следствия. При росте численности популяций обостряется конкуренция за ресурсы, и выживают далеко не все. Между организмами происходит борьба за выживание. Иногда преимущество получают живые организмы с необычным фенотипом. Так, при массовом размножении вредителей запасы обычного корма быстро подходят к концу, и явное преимущество получают животные, которые умеют питаться чем-то еще ().

Чарльз Дарвин говорил о том, что борьба за существование не сводится к прямой схватке. Она представляет собой многообразные отношения организмов внутри одного вида, отношения между различными видами, а также взаимоотношения всех организмов с неорганической природой. Дарвин писал: «Я должен предупредить, что, применяя этот термин в широком метафорическом смысле… можно с полным правом сказать, что они [организмы] борются друг с другом за пищу и тем самым за жизнь. Но про растение, растущее на краю пустыни, можно сказать, что оно борется за жизнь против засухи».

Самая напряженная из всех - внутривидовая борьба. Ярким примером такой борьбы является конкуренция одновозрастных деревьев молодого хвойного леса. Самые высокие деревья перехватывают основную массу солнечных лучей, а их мощная корневая система поглощает из почвы растворенные минеральные вещества в ущерб более слабым соседям.

Внутривидовая борьба особенно обостряется при повышении плотности популяции. Например, при массовом размножении зимней пяденицы эти гусеницы могут оставить без листвы целые участки леса. Многие из них потом погибнут от голода, а другие перейдут на нестандартные кормовые растения.

Межвидовая борьба за существование может проявляться в различных формах. Например, в виде конкуренции или одностороннего использования одного вида другим (). Наглядный пример конкуренции за пищу - это хищники африканских саванн: львы, гиены, гиеновидные собаки и другие. Они нередко отнимают добычу друг у друга. Часто объектом соревнования становится не пища, а привлекательное место обитания. Например, в борьбе за места поселения человека серая крыса, более сильная и агрессивная, со временем практически вытеснила черную. Завезенная в Европу американская норка вытесняет аборигенный европейский вид. Ондатра - выходец из северной Америки - захватила часть ресурсов, используемых ранее местными видами, например, выхухолью. В Австралии завезенные крысы и кролики вытесняют аборигенную фауну.

Третья форма борьбы за существование - это борьба с внешними неблагоприятными условиями. Факторы неживой природы могут оказывать как прямое, так и опосредованное воздействие на ход эволюционных процессов. Например, растение в пустыне, которое борется с засухой, развивает многочисленные приспособления, способствующие добыванию воды и питательных веществ из почвы, - особое строение корневой системы. Кроме того, происходит снижение интенсивности транспирации, которому помогает особое строение листьев.

Термин «опосредованное влияние» означает, что факторы неживой природы влияют на внутривидовые и межвидовые отношения. Так, например, при недостатке воды обостряется конкуренция за нее, и, наоборот, при наводнении конкуренция за воду вовсе исчезает, зато обостряется конкуренция за убежище ().

Новый этап в развитии эволюционного учения наступил в 1859 году с публикацией основополагающей работы Чарльза Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь». Естественный отбор по Дарвину является основной движущей силой эволюции.

Естественный отбор - это процесс, сохраняющий наиболее приспособленные к условиям среды организмы и уничтожающий неприспособившиеся. Таким образом, из огромного количества случайных комбинаций выбираются самые подходящие для данных условий. Условия же меняются постоянно - это и есть естественный отбор.

Дарвин считал сам отбор следствием борьбы за существование, а его предпосылкой - естественную изменчивость организмов. Генетическая сущность естественного отбора - это избирательное сохранение в популяции наиболее выгодных при данных условиях генотипов. Таким образом, естественный отбор можно определить еще и как избирательное воспроизведение генотипов, наилучшим образом отвечающих сложившимся условиям жизни популяции.

Давайте рассмотрим еще один опыт, показывающий связь фенотипов и генотипов в природных условиях. Мушки дрозофилы в природе находят корм либо на вершинах деревьев, либо на поверхности почвы. Можно ли при помощи искусственного отбора вывести насекомых, которые предпочитали бы лететь вверх или только вниз?

Плодовых мушек помещали в лабиринт, состоящий из нескольких камер, в каждой из которых было устроено по два выхода - вверх и вниз. В каждой из камер животному следовало «решить», в каком направлении двигаться.

Мушки, постоянно двигавшиеся вверх, оказывались, в конце концов, в верхнем выходе лабиринта. Их тщательно отбирали для последующего содержания. Мушки, двигавшиеся вниз, оказывались в нижнем выходе из лабиринта, их также отбирали. Насекомых, оставшихся внутри камер лабиринта, то есть таких, у которых не было строго определенного направления движения, собирали и удаляли из опыта (см. Рис. 1).

Рис. 1

Верхних и нижних мушек содержали и разводили отдельно друг от друга.

Поскольку такие поведенческие предпочтения были обусловлены генетически, то постепенно удалось создать культуру плодовых мушек, все представители которой летели только вверх либо только вниз. Заметьте, что результат эксперимента не был связан с появлением каких-то новых генов либо новых аллелей. Все результаты объясняются лишь отбором некоторых аллелей из уже присутствующих в первоначальной экспериментальной популяции.

Что же случится, если снять давление естественного или, в данном случае, искусственного отбора? Для того чтобы получить ответ на этот вопрос, экспериментаторы смешали культуры верхних и нижних мушек. В получившейся культуре исходный баланс аллелей восстановился уже через поколение: часть мушек летела вверх, часть вниз, а еще часть не демонстрировала никаких предпочтений.

Естественный отбор воздействует на генофонд популяции, убирая из нее тех особей, признаки и свойства которых не дают никаких преимуществ в борьбе за существование. В итоге под действием отбора генотипы наиболее приспособленных особей оказывают все большее и большее воздействие на генофонд популяции. В ходе естественного отбора возникают самые разнообразные биологические адаптации организмов к условиям внешней среды. Например, водные животные, как правило, хорошо плавают, наземные неплохо бегают, а древесные неплохо лазают по деревьям.

Примерами адаптации являются и маскирующая окраска, и мимикрия, и сложные, наследственно обусловленные поведенческие реакции.

Следует помнить, что всякая адаптация относительна. Вид, замечательно приспособленный к определенным условиям, может оказаться на грани вымирания, если эти условия резко изменились, в среде появился новый хищник или конкурент. В природе бабочки березовые пяденицы маскируются под покрытую лишайниками древесную кору. Окраска их в некоторой мере изменчива: всегда есть более светлые и более темные особи. В природной популяции всегда встречается немного бабочек-меланистов с черной окраской. Бабочки природной окраски оказались неустойчивыми в городских условиях, где лишайников почти нет, а кора деревьев темная. В этом случае доля меланистов сильно возрастает.

Давайте рассмотрим формы естественного отбора. Рассматривать их будет удобней на каком-нибудь очевидном примере. Возьмем в качестве признака длину тела некого организма.

Рис. 2

Стабилизирующий отбор (см. Рис. 2) направлен на сохранение средних, самых массовых в популяции фенотипов. В нашем случае выживать будут особи средних размеров. Карликовые и гигантские особи будут уничтожаться отбором ().

Движущий отбор (см. Рис. 3, 4) способствует выживанию особей с крайними состояниями определенного признака. Действие отбора невозможно заметить сразу - он действует только в длинном ряду поколений. Дизруптивный (или разрывающий) отбор направлен на вымирание особей со средним значением какого-то признака и выживание особей с крайними значениями. В нашем примере особи средних размеров будут исчезать, тогда как выживать будут самые мелкие и самые крупные особи. Действие дизруптивного отбора может постепенно привести к возникновению популяции групп организмов, резко различающихся друг от друга по определенному признаку.

Рис. 3

Рис. 4

Наличие в популяции особей с несколькими явно отличными друг от друга состояниями одного и того же признака получило название полиморфизм. Полиморфизм характерен для многих видов животных и растений. Например, у нерки - лососевой рыбы Дальнего Востока, проводящей жизнь в море, а размножающейся в небольших пресных озерах, имеется так называемая «жилая» форма, представленная мелкими карликовыми самцами, никогда не покидающими озер. Среди некоторых видов птиц и бабочек распространены цветовые морфы (см. Рис. 5, 6). У двухточечной божьей коровки существует диморфизм окраски: бывают божьи коровки красные с двумя черными точками и черные божьи коровки с двумя красными точками.

Рис. 5

Рис. 6

Мы с вами рассматривали действия естественного отбора лишь для одного какого-то признака. В природе же естественный отбор проистекает по сотням, а то и по тысячам признаков сразу. Естественный отбор отбирает из генофонда популяции генотипы, выгодные в данных условиях, как скульптор отсекает от глыбы камня лишние детали, получая в итоге статую. Результатом же длительного действия естественного отбора является появление новых рас, подвидов, а затем и видов организмов. Со временем даже появляются принципиально новые формы жизни. В этом и состоит творческая роль естественного отбора.

Список литературы

  1. Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., Агафонова И.Б., Сонин Н.И. Биология. Общие закономерности. - М.: Дрофа, 2009.
  2. Пасечник В.В., Каменский А.А., Криксунов Е.А. Биология. Введение в общую биологию и экологию. Учебник для 9 кл. 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2002.
  3. Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Чернова Н.М. Основы общей биологии. 9 класс: Учебник для учащихся 9 кл. общеобразовательных учреждений / Под ред. проф. И.Н. Пономаревой. - 2-е изд., перераб. - М.: Вентана-Граф, 2005.

Домашнее задание

  1. Какие формы борьбы за существование выделял Ч. Дарвин?
  2. Что Ч. Дарвин понимал под «естественным отбором»? Какие формы естественного отбора сегодня известны?
  3. Что такое наследственность?
  4. К каким объектам, кроме живых организмов, применимы положения эволюционной теории Ч. Дарвина?
  5. Подытожим и проанализируем полученными нами знания о движущих силах эволюции.

Живые организмы способны к «компенсаторным фенотипическим модификациям» , то есть таким прижизненным изменениям, которые компенсируют эффекты различных травм (типичный пример - регенерация). Эта способность, возникающая в ходе эволюции, сама может влиять на дальнейшую эволюцию, поскольку компенсаторные модификации возникают не только в ответ на травмы, но и в ответ на мутации, нарушающие нормальный ход развития организма. Компенсаторные модификации могут способствовать закреплению таких мутаций, что ведет к быстрым эволюционным преобразованиям.

Два вида изменчивости. В основе биологической эволюции лежит знаменитая «Дарвиновская триада»: наследственность, изменчивость и отбор. Сегодня за каждым из этих трех понятий стоят хорошо разработанные, сложные и весьма детализированные теории, подкрепленные бесчисленным множеством фактов, экспериментов и наблюдений. Эти теории вовсе не статичны: они продолжают быстро развиваться по мере появления новых данных (а также осмысления старых).

Что касается изменчивости, то основное внимание в эволюционной биологии традиционно уделялось так называемой наследственной (то есть генетически обусловленной) изменчивости. Наследственная изменчивость определяется различиями в генотипе особей, она передается от родителей к потомкам, и именно с ней напрямую «работает» естественный отбор. Однако существует еще и так называемая модификационная изменчивость , которая не является наследственной в строгом смысле слова. Модификационная изменчивость - это изменение строения (фенотипа), возникающее в ответ на изменения условий, в которых идет развитие организма (один из ярких примеров см. в заметке « Выведена гусеница, меняющая цвет при нагревании« . «Элементы» , 9.02.06).

Модификационная изменчивость - одно из тех природных явлений, которые существуют как будто нарочно для того, чтобы сбивать с толку теоретиков. Ошибочное понимание природы модификационной изменчивости и ее причинно-следственных связей с эволюционным процессом в прошлом часто приводило к различным недоразумениям и неадекватным выводам. В настоящее время общепризнанными являются следующие ключевые положения:

  • Генотип определяет не фенотип как таковой, а норму реакции: определенный спектр возможностей развития. Какая из этих возможностей будет реализована, зависит уже не от генов, а от условий, в которых будет происходить развитие организма. Вариации фенотипа в пределах нормы реакции - это и есть модификационная изменчивость.
  • Модификации не наследуются (они не «записаны» в генах), однако способность к ним, безусловно, наследуется, т.е. является генетически детерминированной.
  • Модификационная изменчивость часто является целесообразной (адаптивной). Например, загар, возникающий под действием солнечных лучей, предохраняет нас от вредного воздействия ультрафиолетового излучения. Однако способность к адаптивным модификациям на нас не «с неба упала. В ней нет ничего мистического, она не является проявлением какой-то непонятной «внутренней целесообразности природы» или результатом вмешательства сверхъестественных сил. Способность к адаптивным модификациям развивается под действием отбора, на основе закрепления определенных наследственных изменений (мутаций), точно так же, как любые другие адаптивные свойства организма.
  • Способность к модификационной изменчивости, с одной стороны, является результатом эволюции, с другой - сама может оказывать существенное влияние на эволюцию. В обсуждаемой статье Н.Н.Иорданского речь как раз и идет об одном из аспектов этого влияния.

Эволюционная роль модификационной изменчивости. Уже в конце XIX века некоторые биологи стали задумываться о том, что возникающая в ходе эволюции способность к модификационной изменчивости (в широком смысле, включая способность к прижизненным изменениям поведения, обучению и т.п.) может оказывать обратное влияние на ход эволюционного процесса, причем характер этого влияния может быть разным.

С одной стороны, способность к адаптивным модификациям может замедлять эволюцию. Если организм, не меняя своего генотипа, может в течение жизни приспособиться к разным условиям существования, это может приводить к ослаблению действия отбора при изменении последних.

С другой стороны, данная способность может отчасти предопределять дальнейшие пути эволюционных преобразований. Если условия изменились «всерьез и надолго» , так что организмам из поколения в поколение приходится в ходе своего развития претерпевать одни и те же модификационные преобразования, это может привести к тому, что мутации, ведущие к жесткой генетической «фиксации» этих преобразований, будут поддержаны отбором, и тогда модификация превратится в наследственное изменение. При этом может возникнуть иллюзия ламарковского «наследования приобретенного признака» . Данное явление известно под названием «эффект Болдуина» (см. о нем в заметке « Гены управляют поведением, а поведение - генами» . «Элементы» , 12.11.08). Таким путем, например, какое-то умение, приобретаемое животным в течение жизни в результате обучения, может со временем превратиться в наследственный инстинкт. Кроме того, новая манера поведения - не важно, инстинктивного или «сознательного» , главное, чтобы это поведение воспроизводилось в течение многих поколений - создает новые векторы отбора и может приводить к фиксации мутаций, «облегчающих жизнь» именно при таком поведении. Например, развитие животноводства привело к распространению в «животноводческих» популяциях людей специфической мутации, позволяющей взрослым людям переваривать молочный сахар лактозу (изначально люди обладали этой способностью только в младенческом возрасте). Снова мы видим иллюзию ламарковского наследования: наши предки долго «тренировались» пить молоко, будучи взрослыми, и в конце концов «результаты тренировки» стали наследственными. На самом деле, конечно, механизм этого эволюционного изменения совсем другой: изменившееся поведение (питье молока домашних животных) привело к тому, что периодически возникающие мутации, выводящие из строя механизм отключения (с целью экономии) синтеза фермента лактазы у взрослых, перестали быть вредными и стали, наоборот, полезными. Люди с такой мутацией лучше питались и оставляли больше потомства. Поэтому эти мутации стали распространяться в популяции в строгом соответствии с законами популяционной генетики.

Еще в начале XX века было установлено, что практически для любой модификации можно найти такую мутацию, которая приведет к сходным фенотипическим последствиям, только уже строго детерминированным, не зависящим от внешних условий. Это называют «генокопированием модификаций» . Как отмечает Н.Н.Иорданский, это в сущности не удивительно. Генотип определяет «норму реакции» , т.е. набор возможных путей индивидуального развития. Если существуют такие варианты внешних условий, которые приводят к выбору одного из этих путей, то могут существовать и такие мутации, которые сделают этот путь единственно возможным (или наиболее вероятным) вне зависимости от внешних условий. В конечном счете модификации обусловлены изменением активности (экспрессии) определенных генов в определенных клетках организма. Хорошо известно, что изменения экспрессии генов могут быть вызваны как колебаниями внешними условий, так и мутациями. Эволюционное значение «генокопирования модификаций» подробно обсуждается в работах Уоддингтона, Кирпичникова, Шишкина и других эволюционистов; эти идеи используются в теории стабилизирующего отбора Шмальгаузена; предпринята даже попытка сформулировать на этой основе особую «эпигенетическую теорию эволюции» .

Компенсаторные модификации. Н.Н.Иорданский обращает внимание на особую группу адаптивных модификаций, а именно на компенсаторные реакции организмов на разные нарушения процессов онтогенеза и травматические повреждения взрослых организмов. Например, описано множество случаев, когда амфибия, рептилия, птица или млекопитающее утрачивали одну из конечностей, но компенсировали последствия травмы благодаря изменению поведения и благополучно из года в год производили потомство. Многократно наблюдались рыбы, полностью утратившие хвостовой плавник (иногда вместе с частью позвоночника), но при этом находящиеся в хорошей физической форме. У таких рыб часто происходит разрастание назад спинного и анального плавников, которые образуют вокруг поврежденной области подобие спинной и брюшной лопастей хвостового плавника.

Это говорит о том, что в природных биоценозах борьба за существование и отбор не всегда бывают так уж жестоки. В любом случае избирательное «выживание наиболее приспособленных» - процесс статистический, и травмированные особи часто имеют шанс выжить и даже оставить потомство.

Главная идея статьи Н.Н.Иорданского состоит в том, что способность к компенсаторным модификациям может приводить к быстрым эволюционным преобразованиям за счет того, что действие многих вредных мутаций может быть сглажено благодаря компенсаторным модификациям. В результате такие мутации иногда могут сохраняться и даже распространяться в популяции. Дело в том, что компенсаторные модификации могут компенсировать не только травмы, но и последствия вредных мутаций.

Представим себе, что у рыбы возникла мутация, в результате которой у нее не развивается хвостовой плавник. Вполне возможно, что в ходе онтогенеза такой рыбы «сработает» тот же механизм компенсаторной модификации, который включается при потере хвоста в результате травмы. Иными словами, спинной и анальный плавник начнут разрастаться назад и образуют некое подобие утраченного хвостового плавника. Разумеется, это приведет к серьезному изменению строения рыбы. Но это изменение не обязательно будет совсем уж несовместимым с жизнью, потому что оно основано на «целесообразной» компенсаторной модификации, способность к которой оттачивалась отбором у миллионов предшествующих поколений рыб.

Возможно, именно таким путем возникла рыба-луна и ее родичи, у которых строение плавников весьма похоже на то, которое получается у других рыб в результате травматической утраты хвостового плавника.

Таким образом, способность к компенсаторным модификациям повышает вероятность закрепления крупных мутаций, эволюционное значение которых обычно считается крайне незначительным (потому что чрезвычайно мала вероятность того, что крупная мутация окажется полезной или хотя бы не очень вредной). Однако учет компенсаторных модификаций заставляет пересмотреть эту оценку вероятностей.

Н.Н.Иорданский подчеркивает, что предлагаемая им идея - не аргумент в пользу т.н. сальтационистской модели эволюции . Сальтационисты видят в сальтациях (скачкообразных изменениях строения) основной механизм эволюци, обеспечивающий появление эволюционных новшеств без участия отбора. В противоположность этому Н.Н.Иорданский предполагает, что возникшие посредством мутаций крупные изменения организма «наряду с более часто встречающимися малыми вариациями могут служить элементарным эволюционным материалом, из которого под воздействием отбора формируются новые адаптации и новые типы организации» .

Следует отметить, что эволюционная роль компенсирующих механизмов (в том числе всевозможных отрицательных обратных связей) отчетливо проявляется и на молекулярно-генетическом уровне. Это отражено в концепции «эволюционных качелей» , развиваемой Н.А.Колчановым и его коллегами из Новосибирского института Цитологии и Генетики (см.: Н.А. Колчанов, В.В. Суслов, К.В. Гунбин. Моделирование биологической эволюции: Регуляторные генетические системы и кодирование сложности биологической организации) . По мнению исследователей, в сетях межгенных взаимодействий в результате действия стабилизирующего отбора при относительном постоянстве условий происходит развитие компенсирующих механизмов, основанных на принципе отрицательной обратной связи. По сути дела эти механизмы обеспечивают способность к компенсаторным модификациям на молекулярном уровне. Они делают систему более стабильной, способной лучше компенсировать колебания внешний условий. Но развитие компенсаторных механизмов приводит и к тому, что многие мутации, которые могли бы оказаться вредными и вывести систему из равновесия, реально не приносят вреда, потому что их эффекты компенсируются точно так же, как и внешние влияния. В результате такие мутации не отсеиваются отбором и могут накапливаться. Так продолжается до тех пор, пока какие-нибудь очень крупные изменения (например, переход в новую среду обитания) не выведут из строя компенсирующие механизмы - и тогда «скрытые» мутации могут внезапно проявиться, что приведет к взрывообразному росту изменчивости организмов.

Таким образом, возникающая в ходе эволюции способность к компенсаторным модификациям является важным фактором, направляющим (ограничивающим, «канализирующим») возможные пути дальнейшей эволюции.

Развитие эволюционных идей. Значение работ К. Линнея, учения Ж.-Б. Ламарка, эволюционной теории Ч. Дарвина. Взаимосвязь движущих сил эволюции. Элементарные факторы эволюции

Идеи изменяемости органического мира находили своих сторонников уже с античных времен. Аристотель, Гераклит, Демокрит и ряд других мыслителей древности высказывали эти идеи. В XVIII в. К. Линней создал искусственную систему природы, в которой вид признавался наименьшей систематической единицей. Он ввел номенклатуру двойных названий вида (бинарную), что позволило систематизировать по таксономическим группам известные к тому времени организмы разных царств.

Создателем первой эволюционной теории был Жан Батист Ламарк. Именно он признал постепенное усложнение организмов и изменяемость видов, тем самым косвенно опровергая божественное сотворение жизни. Однако утверждения Ламарка о целесообразности и полезности любых возникающих приспособлений у организмов, признание их стремления к прогрессу в качестве движущей силы эволюции, не подтвердились последующими научными исследованиями. Также не нашли своего подтверждения положения Ламарка о наследуемости приобретенных особью в течение ее жизни признаках и о влиянии упражнений органов на их адаптивное развитие.

Основной проблемой, которую нужно было решить, была проблема образования новых видов, приспособленных к условиям окружающей среды. Иными словами ученым необходимо было ответить как минимум на два вопроса: как возникают новые виды? Как возникают приспособления к условиям среды?

Эволюционное учение, которое получило свое развитие и признается современными учеными было создано независимо друг от друга Чарльзом Робертом Дарвином и Альфредом Уоллесом, которые выдвинули идею естественного отбора на основе борьбы за существование. Это учение получило название дарвинизм , или наука об историческом развитии живой природы.

Основные положения дарвинизма:

– эволюционный процесс реален, определяется условиями существования и проявляется в образовании новых, приспособленных к этим условиям, особей, видов и более крупных систематических таксонов;

– основными эволюционными факторами являются: наследственная изменчивость и естественный отбор .

Естественный отбор играет роль направляющего фактора эволюции (творческую роль).

Предпосылками естественного отбора являются: избыточный репродуктивный потенциал, наследственная изменчивость и изменение условий существования. Естественный отбор является следствием борьбы за существование, которая подразделяется на внутривидовую, межвидовую и борьбу с условиями окружающей среды. Результатами естественного отбора являются:

– сохранение любых адаптаций, обеспечивающих выживание и воспроизводство потомства; все приспособления носят относительный характер.

Дивергенция – процесс генетического и фенотипического расхождения групп особей по отдельным признакам и образования новых видов – прогрессивная эволюция органического мира.

Движущими силами эволюции, по Дарвину являются: наследственная изменчивость, борьба за существование, естественный отбор.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ
Часть А

А1. Движущей силой эволюции по Ламарку является

1) стремление организмов к прогрессу

2) дивергенция

3) естественный отбор

4) борьба за существование

А2. Ошибочным является утверждение

1) виды изменяемы и существуют в природе как самостоятельные группы организмов

2) родственные виды имеют исторически общего предка

3) все изменения, приобретаемые организмом, полезны и сохраняются естественным отбором

4) в основе эволюционного процесса лежит наследственная изменчивость

А3. Эволюционные изменения закрепляются в поколениях в результате

1) появления рецессивных мутаций

2) наследования приобретенных в течение жизни признаков

3) борьбы за существование

4) естественного отбора фенотипов

А4. Заслуга Ч. Дарвина заключается в

1) признании изменяемости видов

2) установлении принципа двойных названий видов

3) выявлении движущих сил эволюции

4) создании первого эволюционного учения

А5. Причиной образования новых видов по Дарвину является

1) неограниченное размножение

2) борьба за существование

3) мутационные процессы и дивергенция

4) непосредственное влияние условий среды

А6. Естественным отбором называется

1) борьба за существование между особями популяции

2) постепенное возникновение различий между особями популяции

3) выживание и размножение сильнейших особей

4) выживание и размножение наиболее приспособленных к условиям среды особей

А7. Борьба за территорию между двумя волками в одном лесу относится к

1) межвидовой борьбе

2) внутривидовой борьбе

3) борьбе с условиями среды

4) внутреннему стремлению к прогрессу

А8. Рецессивные мутации подвергаются естественному отбору в случае

1) гетерозиготности особи по отбираемому признаку

2) гомозиготности особи по данному признаку

3) их приспособительного значения для особи

4) их вредности для особи

А9. Укажите генотип особи, у которой ген а будет подвергаться действию естественного отбора

1) АаВв 2) ААВВ 3) Аавв 4) ааВв

А10. Ч. Дарвин создал свое учение в

1) XVII в. 2) XVIII в. 3) XIX в. 4) XX в.

Часть В

В1. Выберите положения эволюционного учения Ч. Дарвина

1) приобретенные признаки наследуются

2) материалом для эволюции служит наследственная изменчивость

3) любая изменчивость служит материалом для эволюции

4) основной результат эволюции – борьба за существование

5) в основе видообразования лежит дивергенция

6) действию естественного отбора подвергаются как полезные, так и вредные признаки

Часть С

С1. В чем заключается прогрессивность учения Ч. Дарвина?

Ответы Часть А. А1 – 1. А2 – 3. А3 – 4.А4 – 3. А5 – 3. А6 – 4.А7– 2.А8 – 2.А9 – 4.А10 – 3.

Часть В. В1 – 2, 5, 6. В2 А – 1; Б – 1; В – 2; Г – 2; д 1; Е – 2 .

Часть С. С1 Ч. Дарвин вскрыл причины происхождения разнообразия и приспособленности организмов, их биологического прогресса в течение исторически длительного промежутка времени. Его учение основано на положениях о наследственной изменчивости, борьбе за существование, естественном отборе и дивергенции – т.е. факторах, о которых до него никто не говорил. Дарвин дал объяснение механизмам эволюционного процесса, что во второй половине XIX в. было поистине революционным прорывом в науке.

Кроме того, его учение вместе с синтетической теорией эволюции единственное учение, которое помогает логически обоснованно объяснить возникновение приспособленности у организмов.

Творческая роль естественного отбора. Синтетическая теория эволюции. Исследования С.С.Четверикова. Роль эволюционной теории в формировании современной естественнонаучной картины мира

Синтетическая теория эволюции возникла на основе данных сравнительной анатомии, эмбриологии, палеонтологии, генетики, биохимии, географии.

Синтетическая теория эволюции выдвигает следующие положения:

– элементарным эволюционным материалом являются мутации ;

– элементарная эволюционная структура – популяция ;

– элементарный эволюционный процесс – направленное изменение генофонда популяции ;

естественный отбор – направляющий творческий фактор эволюции;

– в природе происходят два, условно выделенных процесса, имеющих одинаковые механизмы – микро– и макроэволюция . Микроэволюция – это изменение популяций и видов, макроэволюция – это появление и изменение крупных систематических групп.

Мутационный процесс. Исследованиям мутационных процессов в популяциях посвящены работы отечественного генетика С.С. Четверикова. В результате мутаций появляются новые аллели. Так как мутации, преимущественно, рецессивны, то они накапливаются в гетерозиготах, образуя резерв наследственной изменчивости. При свободном скрещивании гетерозигот, рецессивные аллели переходят в гомозиготное состояние с вероятностью 25% и подвергаются действию естественного отбора. Особи, не обладающие селективными преимуществами, выбраковываются. В крупных популяциях степень гетерозиготности выше, поэтому многочисленные популяции лучше приспосабливаются к условиям среды. В небольших популяциях неизбежен инбридинг, а следовательно, повышение гомозиготное – ти популяции. Это в свою очередь грозит болезнями и вымиранием.

Дрейф генов , случайная утрата или внезапное повышение частоты аллелей в малых популяциях, ведущие к изменению концентрации этого аллеля, возрастанию гомозиготности популяции, снижению ее жизнеспособности, появлению редких аллелей. Например, в религиозных общинах, изолированных от остального мира, наблюдается либо утрата, либо повышение характерных для их предков аллелей. Повышение концентрации аллелей происходит в результате близкородственных браков, утрата аллелей может произойти в результате ухода членов общины или их смерти.

Формы естественного отбора. Движущий естественный отбор. Приводит к смещению нормы реакции организма в сторону изменчивости признака в изменяющихся условиях среды.Стабилизирующий естественный отбор (открыт Н.И. Шмальгаузеном) сужает норму реакции в стабильных условиях среды. Дизруптивный отбор – происходит в том случае, если одна популяция в силу каких-то причин разделяется на две и они между собой почти не соприкасаются. Например, в результате летних покосов может оказаться разделенной во времени созревания популяция растений. Со временем из нее могут образоваться два вида. Половой отбор обеспечивает развитие репродуктивных функций, поведения, морфофизиологических особенностей.

Таким образом, синтетическая теория эволюции объединила в себе дарвинизм и современные представления о развитии органического мира.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ
Часть А

А1. По мнению С.С. Четверикова исходным материалом для видообразования являются

1) изоляция

2) мутации

3) популяционные волны

4) модификации

А2. Малые популяции вымирают из-за того, что в них

1) меньше рецессивных мутаций, чем в больших популяциях

2) меньше вероятность перевода мутаций в гомозиготное состояние

3) больше вероятность близкородственных скрещиваний и наследственных заболеваний

4) выше степень гетерозиготности особей

А3. Образование новых родов и семейств относится к процессам

1) микроэволюционным 3) глобальным

2) макроэволюционным 4) внутривидовым

А4. В постоянно меняющихся условиях среды действует форма естественного отбора

1) стабилизирующая 3) движущая

2) дизруптивная 4) половой отбор

А5. Примером стабилизирующей формы отбора может служить

1) появление копытных животных в степных зонах

2) исчезновение белых бабочек в промышленных районах Англии

3) выживание бактерий в гейзерах Камчатки

4) возникновение высокорослых форм растений при переселении их из долин в горы

А6. Быстрее будут эволюционировать популяции

1) гаплоидных трутней

2) гетерозиготных по многим признакам окуней

3) самцов домашних тараканов

А7. Генофонд популяции обогащается благодаря

1) модификационной изменчивости

2) межвидовой борьбе за существование

3) стабилизирующей форме отбора

4) половому отбору

А8. Причина, по которой может произойти дрейф генов

1) высокая гетерозиготность популяции

2) большая численность популяции